16 avr. 2013

NFP Nitrogen Fixing Plants: les rôles des bactéries Frankia et Rhizobium dans la fixation de l'azote.

NFP Nitrogen Fixing Plant.
Cycle de l'azote (source: wikipedia)
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Il existe deux manières de fixer l'azote dans le sol.

_ l'azote atmosphérique
L'azote atmosphérique est contenu dans l'air. La famille des fabacées principalement, herbes et arbres, ont la faculté d'accumuler l'azote contenu dans l'air et de le fixer dans le sol. Elle demande une collaboration avec des bactéries du sol Rhizobium et Frankia. On retrouve l'azote sous forme de nitrates NO3- dans les sols neutres ou basiques, dans les plaines alluviales, les prairies, les clairières, les taillis, les bords des chemins, les forêts éclaircies de feuillus en basse altitude...

_ l'azote organique.
L'azote organique est contenu dans le sol sous forme complexe non directement assimilable par les plantes. Ce sont des champignons et des bactéries qui synthétisent les molécules et brisent les chaines moléculaires complexes. On retrouve l'azote sous forme d'ammoniaque NH4+ dans les sols acides, en montagne, dans les pessières, les tourbières, les forêts mixtes et les forêt de résineux. Mais aussi dans les maquis méditerranéens, les éboulis rocheux ou les dunes.

La bactérie Nitrosomonas convertit l'ammoniac des plantes, résultant de l'azote, en dioxyde d'azote puis Nitrobacter transforme la nitrite en nitrate absorbé par les racines. Ces bactéries jouent un rôle essentiel dans les biotopes saturés en azote à cause de l'activité anthropique, agricole ou riche en eau, dans les zones marécageuses, les tourbières en montagne ou dans les milieux naturellement acide comme dans la sapinière. 

L'absence des ces bactéries à cause d'un excès de pesticides ou de pâturage (piétinement, compactage, effluents, méthanisation des sols) entraîne la saturation des sols en nitrites et en ammoniac. 

Les conditions anaérobioses sont exponentielles: elles entraînent un blocage des nutriments NPK et une oxydation des sols. Elle aboutit inexorablement vers une pollution des sols par les métaux lourds - car les nitrites s'associent aux ions des métaux lourds pour s'oxyder. Ce qui a pour conséquence la putréfaction des sols ou de substrats de compost, et le développement de bactéries "pathogènes", qui jouent le rôle de décomposeur de matière fétide, riche en ammoniac, en matière fécale, en cadavre etc. Les eaux chargées en nitrates et en nitrites particulièrement sont impropres à la consommation; elle sont vite polluées par les métaux lourds.

Il existe des organismes vivants comme les champignons - les coprins et les agarics par exemple -, les lichens (qui en meurent), les mousses et les plantes dénitrifiantes comme le sureau hièble, la myrtille, la busserole, la berce spondyle, le cotonéasté de fer,  ... qui vivent spécifiquement sur des sols chargés en métaux lourds, en hydrocarbures (la putréfaction du carbone donne... des hydrocarbure que l'on recherche tant), sur substrats fumicole ou des zones irradiées! C'est le cas des sols naturellement riches comme sur des terres volcaniques ou en montagne, des tourbières ou artificiellement - comme sur les sites industrielles et agricoles. Les coprins sont d'excellents biocomposteurs pour des mycotoilettes sèches. Ne consommez aucun d'entre eux! Ce sont des organismes hyper accumulateurs.

Les bactéries pathogènes ont une résistance limitée à l'acidité. Au delà d'un ph 4, ils disparaissent, les bactéries "probiotiques" se développent, c'est ce qui se passe dans la vinification, les préparation lacto fermentées ou le vinaigre de pomme.

Mais pas les métaux lourds! Dessiccation, congélation, ébullition, uv, chaleur... ils ne s'altèrent par aucun mode de préparation alimentaire.

Les seuls organismes vivants capables de briser les chaînes métaboliques des métaux lourds, des produits chimiques de synthèse et des hydrocarbures, sont les champignons.

Notamment les saprophytes à mycelium blanc, comme les pleurotes, qui peuvent casser les liaisons chimiques hydrogène-carbone. Plus de 50% de la biomasse du substrat, du bois ou du liquide contaminé est alors transformé en eau et en carbone, la majorité des toxines sont séquestrées dans le champignons (= hyperaccumulation) ou tout simplement digérées (= destruction). Bien sûr ces champignons sont impropres à la consommation et mortels, mais sont très utiles dans les stratégies de dépollution.

Les lichens ont la capacité de maintenir des cellules en bonne santé, y compris dans des conditions extrêmes sur une durée de plusieurs mois, de reviviscence cellulaire et d'antifongiques, antibactériens, antimicrobiens sur la plupart des virus connus et testés en laboratoire, de stimulant du système lymphatique et la production des globules blancs.

Des recherches sont en cours pour des applications médicinales de lichens et de champignons en poudre pour les associer au traitement de lutte contre les cancers - qui sont des oxydations dégénératives des cellules. Le Tramates vesicolor est confirmé dans la guérison du cancer de la prostate, le shiitake, l'agaricon dans la régénération cellulaire des chimiothérapes etc... les lichens Umbelicaria, riche en antioxydant et en acide usnique, un antimicrobien puissant; Umbelicaria esculenta démontre des propriétés de lutte contre le VIH. Et surtout, la science s'intéresse à leur culture dans l'espace pour les astronautes en mission et les futures colonisations de terres.

>>> Pour plus d'infos sur ces deux sujets: 1/ mycorémédiation & champignons médicinaux et 2/ les lichens, voir la mycorémédiation dePaul Stamets et notre article sur les champignons mycorémédiatieurs, ou sur les lichens bioindicateurs.



Les relations mycorhiziennes arbusculaires
datent de 450 millions d'années; les symbioses fixatrices d'azote grâce aux bactéries rhizobium et frankia datent respectivement de 80 et 60 millions d'années. Il existe un autre type de relation symbiotique: les ectomycorhizes qui datent de 250 millions d'années.




Les bactéries rhizobium (pour les plantes) ou frankia (pour les arbres) captent l'azote dans l'air et les sels minéraux dans le sol grâce à leur large système racinaire. Ces plantes fixatrices d'azotes créent une relation symbiotique avec une plante feuille hôte qui lui fournie du sucre en échange de ces nutriments, et une relation parasitaire bénéfique avec les bactéries nitrifiantes.

L'azote atmosphérique est fixé dans des nodules NOD par des bactéries présentes dans le sol, telles que Azotobacter vinelandii, grâce à une enzyme, la nitrogénaseLes nodules varient du blanc rosé (faible teneur) au rose foncé (fortement chargé en azote). Ce procédé s'appelle mycorhize avec des champignons compagnons. Dans les champignons compagnons comestibles, il y a une relation symbiotique spontanée entre les chênes et les cèpes par exemple. Pour plus d'infos à ce sujet, lire comprendre-recolter-cultiver-des-champignons.

Ces symbiotes peuvent aussi interagir pour contrôler positivement une infection grâce à une protéine membranaire, la remorine. Les enzimes et les protéines de certaines molécules dans les membranes NOD agissent comme des récepteurs, les kinases. Ils permettent de repérer une plante hôte, de digérer un nutriment et de gérer une infection.

Ce compagnonnage est un échange nutritionnel sucre/azote&sels minéraux/protéines et permet une interaction symbiotique protectrice/défensive mutuelle. La fixation azotée symbiotique suppose juste la présence d'innoculum dans les sols, ce qui est généralement le cas. Tous renforcent le système racinaire des plantes.

Dans un système parasitaire, les bactéries et champignons parasitent et concurrencent ce système pour permettent la digestion de la plante hôte parasitée. C'est une des formes essentielle à la réintégration de la biomasse dans l'environnement. La décomposition est essentielle à la régénération du sol. La vie est un cycle permanent.

Pour plus d'infos, consulter la rubrique wikipedia sur le cycle de l'azote et la thèse de Paul Sabatier sur la remorine. Lire également l'ouvrage sur la Physiologie Végétale de William Hoppkins.
thèse sur les conséquences du traffic routier sur les écosystèmes en montagne http://web.univ-pau.fr/~deletraz/these_deletraz_p4.pdf

Comment reconnaître une plante fixatrice d'azote?
Un indice reconnaissable: des feuilles en 3 lobes (comme les légumineuses, le trèfle, les fraises, les lentilles d'eau, algues etc). Elles sont prolifiques et créent un réseau qui peut s'étendre sur plusieurs m² en surface et en profondeur dans le sol grâce à des rejets, des tiges qui courent, des rosaces expansives, une démultiplication cellulaire, notamment dans l'eau. Elles ont aussi la faculté de basifier le Ph des sols, notamment les algues.

Vous trouverez aussi des plantes indicatrices nitrophiles comme le mouron blanc ou l'ortie par exemple qui poussent dans les lieux saturés en azote, du lupin, des touffes d'herbes luxuriantes etc...

C'est cette faculté à envahir l'espace et parfois jusqu'à la nécrose (notamment des marres) qui leur vaut la réputation de "mauvaises herbes". Elles sont considérées comme des adventices dans l'agriculture. Elles sont aspergées de désherbants dans les monocultures intensives comme dans les jardins familiaux. Une perte! Car une gestion intelligente offre un engrais vert extraordinaire gratuit, renouvelable et durable.

Il existe aussi des plantes qui sont capables de fixer l'azote sans produire de nodules dans les racines grâce à d'autres substances de croissance comme l'ammonia. C'est le cas de la canna à sucre, du riz, du caffé, de la patate douce.... (Reinhold-Hurek and Hurek 1998, Xin and others 2009).

Toutes les plantes n'ont pas la même capacité de fixer l'azote. Les plantes capables de fixer l'azote ont un gène, le nifH, qui permet d'encoder une partie des nitrogénases. Les nitrogénases sont des enzymes qui permettent de fixer l'azote N².

En moyenne, il faut compter 100kg/ha pour un sol vivant et riche. Pour le détail consulter le tableau et l'article http://www.perennialsolutions.org/all-nitrogen-fixers-are-not-created-equal

Les plantes fixatrices d'azote (NFP) représentent environ 5% des plantes. Trèfle, luzerne, pois de Sibérie, faux indigo, baguenaudier, vesce, gesse et par extensions haricots, pois, mélilots, lentilles, fève, arachide, lupins, réglisse sauvage. Ce sont les plantes fourragères essentiellement. Elles agissent en symbiose avec les bactéries Rhizobium. Elles captent l'azote dans l'air et le stockent dans le sol dans des nodules.

Les nodosités des légumineuses formées par les bactéries rhizobium sont peu ramifiées et ont une courte durée de vie car ils s'associent souvent à des plantes annuelles.
nodosités rhizobium (bille rose orangé) et sels minéraux (transparent)


Les arbres fixateurs d'azote (NFT) représente 1% du végétal environ. Ce sont l'aulne, le mimosa, l'olivier, l'argousier ou l'acacia. Ils agissent en symbiose avec les bactéries Frankia.






nodosités frankia (rouge) sur ligneux.


Les nodosités formées exclusivement sur les racines d'espèces ligneuses par les frankias sont pérennes et forment d'abondantes ramifications. (JA Fortin).

Ces arbres sont de la famille légumineuse pour la plupart, mais pas seulement, Fabacées (Acacia, robinier faux acacia, févier d'Amérique, Pois de Sibérie, Gênet à balai, Cytise).

Il existe d'autres bactéries fixatrices de dinitrogen, des actinobactéries, qui s'associent avec des arbres non légumineux, de la famille des Bétulacées (l'Aulne), Elégnacée (l'olivier de bohème, chalef argenté, séphéride du Canada, Argousier), Ericacées (myrtille, bruyères, rhododendron...), Myricacées (piment royal) et le Houx (Aquifoliacée), des Rosacées (rubus), des Ptéridophytes (les fougères Azolla)... et d'autres encore.
 (Sources: Know&Beevers 1992, Gault, Peoples 1995 et Vance en 2002).

Il a été démontré que les Salicacées et les Populus ont la capacité de fixer l'azote atmosphérique grâce à une nouvelle bactérie rhizobium, rhizobium tropici, ce qui permet de mettre en évidence que les rhizobium peuvent aussi créer une relaltion symbiotique avec des arbres non légumineux. D'autres bactéries que les rhizobiums peuvent fixer l'azote atmosphérique. Pour les peupliers, les trembles, les saules, les osiers , on dénombre déjà 78 bactéries fixatrices d'azote vivant dans les tissus de l'arbre. (Ulrich en dénombre 58 en 2008, Taghavi 78 en 2009). Il est donc possible d'extraire ces bactéries des tissus en réalisant une écrasasnt une partie des tissus et en les mélangeant à de l'eau de pluie, puis en la filtrant, et ensuite inoculer d'autres arbres comme une hormone de croissance. Elles se retrouvent d'ailleurs concentrées dans les parties qui drageonnent et qui marcottent.

71% de ces bactéries diazotrophic appartiendraient à la famille des Gammaproteobacters, et de la famille des Serratias, des Rahnella, des Pseudomonas, des Enterobacters. Si c'est bactéries sont restées inconnues jusuq'alors, c'est parcequ'on le strouve dans les tissus de l'arbre uniquement, et pas dans les racines, contrairement aux Fabacées. Ces bactéries fournissent aux arbres des hormones, des péptides antibiotiques, des enzymes et d'autres substances bénéfiques. L'éthylène booste l'action des nitrogénases et la biomasse de la plante augmente. En cas de stress ou d'agression, la plante entre en phase de défense et de survie, elle va maximiser sa rapidité de croissance, son épaississement et son élongation; c'est el cas chez les ronces par exemple. (pour +infos sur comment gérer le ronces, consultez l'article "Comment cultiver avec les Ronces?")

Toutes les variétés de peupliers et de salicacées poussant sur des sols pauvres, sableux, gravilloneux, rocheux, ou en condition humide et qui ont une croissance rapide sont potentiellement des fixateurs d'azote.

Les recherches avaient débuter dans les années 90s; les publications confirmant la capacité fixatrice d'azote des Poulus sp. et des Salicacées sp. datent des années 2004, 2005 et 2009, ce qui fait qu'on ne les retrouve pas dans la majorité des ouvrages de permaculture.


la fixation du phosphore.
Il existe une fixation minérale du phosphore moins connue. La plante développe des excroissances racinaires non-mycorhizienne, qui ressemble à des pompons. Ces excroissances racinaire fonctionnent comme des filtres. Ces plantes poussent dans des sols très faibles en phosphore, dans les sols sableux, les dunes, les bords de mer, dont beaucoup de plantes provenant d'Australie etc.

On retrouves des espèces dans la famille des Bétulacées (l'aulne blanc), les Cassuarinacées, les Cucurbitacées (cucurbita pepo), les Eleagnacées (l'argousier), les Fabacées (certaines variétés de lupins, de genêts) les Moracées ( le ficus benjamina), les Myricacées et les Protéacées (Banksia, Dryandra, Hakea, Leucodendron, Telopea) et même les Eucalyptus.

Sources: UNIVERSITY OF WASHINGTON submitted to  NITROGEN FIXATION WITHIN POPLAR BY ENDOPHYTIC BACTERIA http://www.reeis.usda.gov/web/crisprojectpages/0202663-nitrogen-fixation-within-poplar-by-endophytic-bacteria.html
Evidence for Nitrogen-Fixation in the Salicaceae Family Georg von Wuehlisch Johann Heinrich von Thuenen-Institute, Institute for Forest Genetics, Grosshansdorf, Germany.
https://www.google.fr/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=1&cad=rja&uact=8&ved=0CCgQFjAA&url=http%3A%2F%2Fwww.rngr.net%2Fpublications%2Ftpn%2F54-2%2Fevidence-for-nitrogen-fixation-in-the-salicaceae-family%2Fat_download%2Ffile&ei=QmjQVMSTK5OMaMTUgfAB&usg=AFQjCNHv2cpAAjg4sZnlQ0stRybKoPOCNQ&sig2=djtVoR2UXZ68gnIoz5LCsw&bvm=bv.85076809,d.d2s
Plant physiology ecology Lambers/Chapin/POns p.422-424.
Shane et Lambers, 2005, Cluster roots: a curiosity in context. (rassemblement de publication dans Root physiology from gene to function p101-125, tableau p.103 Lamont 82-2003 et Skene 1998)
http://www.researchgate.net/publication/260593762_Cluster_roots_A_curiosity_in_context
https://www.google.fr/url?sa=t&rct=j&q=&esrc=s&source=web&cd=3&cad=rja&uact=8&ved=0CC4QFjAC&url=http%3A%2F%2Fwww.researchgate.net%2Fprofile%2FHans_Lambers%2Fpublication%2F266139334_The_role_of_phosphorus_in_explaining_plant_biodiversity_patterns_and_processes_in_a_global_biodiversity_hotspot%2Flinks%2F54264f100cf2e4ce94070067.pdf&ei=L3XQVNyDBofrUrLsgMAG&usg=AFQjCNElH7FfKy3a7PCXsasePRqzY7NH-A&sig2=htwWP4Z2R93wD_o4eZdS3Q&bvm=bv.85076809,d.d24
http://www.researchgate.net/publication/226787433_The_effect_of_phosphorus_on_growth_and_cluster-root_formation_in_the_Chilean_Proteaceae_Embothrium_coccineum_(R._et_J._Forst.)
http://mycorrhizas.info/nmplants.html

Les lichens fixateurs d'azote.

http://www.memoireonline.com/07/12/5998/m_Diversite-genetique-des-Rhizobia-associes--un-champ-de-pois-dAngole-Cajanus-cajan-l--Y5.html

Culture de NFP:
Vous pouvez cultiver des NFP pour vos plantes en pots ou pour les associer aux pieds de vos arbres. Vous pouvez également planter un arbre fixateurs d'azote dans votre potager tous les 15 mètres par exemple, en plantation triangulaire avec vos arbres fruitiers, consommateurs d'azote.

Pour les NFP et les bactéries rhizobium :
J'ai mis en place une culture de NFP sauvage en bac (sur lit de terre de forêt): trèfle, ???, vesse, gesse.
L'humidité et la mi-ombre du nord sont favorables. Les urines diluées accélèrent le processus. J'ai une production de nodules très importante et d'une excellente qualité (rose foncé).
technique 1: je laisse proliférer, puis je sélectionne une partie de la plante une fois chargée en nodule rose et en bactéries pour l'introduite dans la butte cultivée au potager. Le processus de mycorhization va se faire naturellement. Une colonisation positive.
technique 2: je transplante les jeunes poussent de semis quelques temps dans les bacs à NFP. Une fois leur réseau de racines mycorhizées, je les transplante dans la butte définitive.
technique 3: je fais un compostage ou un thé lorsque la production est trop importante; notamment après les épisodes orageux chaleur/pluie/chaleur.
technique 4: culture de lentilles d'eau comme un filtre sur le réservoir d'eau de pluie du poulailler. Une passoire ou un tamis font très bien l'affaire. Laisser une poignée (5%) entre deux cultures 15 jours. Utilisation en mulch.

culture de NFP trèfle jaune sauvage
lentille d'eau des marais
jacinthe d'eau
Pour les NFT et les bactéries Frankia:
sélection de jeunes plants en forêt pour replanter dans le verger potager--> forêt potager + 5~10 ans avec un soucis de biodiversité locale. Nous avons à notre disposition un bois familial d'acacia et de robinier qui sont de bons fixateurs d'azote. Le robinier est très prolifique, le houx est une espèce pionnière, nous choisissons aussi d'implanter au verger des acacias, des aulnes verts, des aulnes glutineux, des eleagnus ebbingei et l'argousier.

A l'inverse, les érables (Acéracées), les hêtres et les sapins sont des inhibiteurs de croissance. Le système radiculaire dense et superficiel de l'érable sécrète des substances qui inhibent de nombreuses plantes. Il peut être utile pour gérer les espèces invasives et les rejets des pruniers, des ronces, d'accacia et des renouées par exemple.

Résultat: 
Voici l'interaction trèfle jaune/carotte cultivée
Nodules d'azote (en rose) et sels minéraux (transparent) sur les racines primaires et secondaires
Les fougères sont également de bon stimulateur de croissance et surtout une aide à la germination de arbres.

http://presse.inra.fr/Ressources/Communiques-de-presse/decouverte-facteurs-myc
http://presse.inra.fr/Ressources/Communiques-de-presse/Le-plus-celebre-champignon-symbiotique-livre-ses-secrets
http://www.dijon.inra.fr/Toutes-les-actualites/champignon-symbiotique
http://www.memoireonline.com/07/12/5998/m_Diversite-genetique-des-Rhizobia-associes--un-champ-de-pois-dAngole-Cajanus-cajan-l--Y5.html
http://www.universalis.fr/encyclopedie/sols-microbiologie/4-microbiologie-appliquee-a-l-agronomie-et-a-la-sylviculture/
http://www.jardiner-autrement.fr/1-prevenir/nourrir-le-sol-et-les-plantes/51-les-besoins-des-plantes-pour-croitre-et-se-developpe
Nitrogen dioxide is a positive regulator of plant growth http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4091254/
Effect of Rhizobium and arbuscular mycorrhizal fungi inoculation on electrolyte leakage in Phaseolus vulgaris roots overexpressing RbohBhttp://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/15592324.2015.1011932
The identification and characterization of specific ARF-Aux/IAA regulatory modules in plant growth and developmenthttp://www.tandfonline.com/doi/full/10.4161/15592324.2014.992748