20 oct. 2013

Canopée, les stratégies pour la lumière

La canopée.


La photosynthèse

La photobiologie
On appelle photobiologie les activations végétales pour la production de pigments et de chlorophylle selon l'exposition à la lumière.


On observe une réaction des plantes aux variations d'exposition au rayonnement environnant.

Les plantes vertes ont la capacité de répondre à des modifications de la distribution d'énergie spectrale grâce notamment aux phytochromes.

Le phytochrome est le phytorécepteur qui réagit à l'affaiblissement de l'éclaircissement lumineux. Ils perçoivent les signaux de fin de journée, d'ombre et d'entrée dans le cycle hivernal.

La lumière du soleil est comprise entre 400nm et 700nm (longueur d'ondes) allant du violet au rouge sombre. Le rayonnement coloré procure la sensation de vision chez l'Homme mais ne représente qu'une infime partie du spectre électromagnétique dont le rayonnement s'étend en l'état actuel de nos connaissances de 10.-14 nm pour le rayonnement cosmique à 10.6 nm pour le son.




Plus d'infos sur le spectre électromagnétique ici. http://www.scienceinschool.org/2011/issue20/em/french


Une carence en lumière rouge entraîne une diminution de la production de chlorophylle, de feuilles et de fleurs, une dormance chez la plante, voire à sa mort. Une carence en lumière bleue provoque une perte d'environ 20% des récoltes. Le rapport moyen est d'environ 5(R)/1(B).

L'ombre

De manière générale, l'ombre affaiblit l'exposition des feuilles à la production de chlorophylle, donc de sève, et inhibe la germination des graines de plantes sauvages. Cette inhibition est souvent rétro active, elle est dite non compétitive. Les plantes se développent, mais lentement, en attendant des conditions favorables de croissance: notamment la chute d'un vieil arbre dominant après une tempête ou à la fin d'une vie. L'entrée de la lumière dans la clairière va donc permettre aux jeunes plants de réactiver leur production de feuille et de chlorophylle sous l'influence de lumière directe. L'érable peut tolérer une situation ombragée pendant une quinzaine d'années.

C'est le même phénomène qui s'opère à l'automne. La chute des feuilles caduques sur le sol crée un couvert pour les graines tombées sur le sol à la fin de l'été. Lors des belles journées d'automne, les rayons peuvent pénétrer à travers les branches dénuder jusqu'au sol et réchauffer ce couvert de matières organiques et activer la germination, alors que l'intensité des rayons ultraviolets UV-A est plus douce. Le phénomène se renouvelle au printemps, mais cette fois-ci pour la remontée de sève jusqu'aux bourgeons.

L'ombre sous la canopée fait baisser la température de quelques degrés. La lumière au sol dans une forêt d'épicéas est de 1% et de 5% dans une forêt de feuillus. Cette action régule l'hygrométrie de la forêt, notamment en été et protège le sol et les racines du stress hydrique et des fortes expositions aux UVs.



La phytochromie
La phytochromie est la sensibilité des plantes vertes aux couleurs du spectre, aux longueurs d'ondes et à la fréquence d'exposition à une énergie lumineuse. Cette sensibilité varie selon le cycle de la lumière, de l'inclinaison de la Terre et des saisons.

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illustration sur canna.fr
Les plantes captent cette énergie lumineuse via des phytorécepteurs que l'on appelle "phytochrome". Les phytochromes captent la lumière bleu et assimilés comme le  violet ou l'indigo, le rouge distictement du rouge sombre, le jaune, l'orange. Ils ne captent pas les intensités lumineuse vertes.

La plante peut détecter les variations lumineuses face à la distance du soleil et aux rayons lumineux infrarouges ou ultraviolets. Le débit de fluence entre le rouge et le rouge lointain correspond aux variations entre les lumière directe non filtrée par les feuilles et la lumière réfléchie rouge sombre filtrée par les autres plantes environnantes, par les couches supérieures de la canopée, de ses proches voisines ou de ses propres branches latérales.

Les feuilles absorbent et filtrent la lumière rouge. La lumière rouge stimule la production d'une hormone: la métapoline. La métapoline active la production de chlorophylle et permet sa non dénaturation par les UV de l'été; la plante reste donc verte du printemps à la fin de l'été, augmentant ainsi la production de sucre, de fleurs et de graines.
La chlorophylle transporte la lumière filtrée rouge sombre à travers toute la plante.

Les radiations colorées:
graphique à voir sur l'UVED
http://www.cima.ualg.pt/piloto/UVED_Geochimie/UVED/site/html/2/2-3/2-3-1/2-3-1-4.html

Le rouge: (640nm à 700nm)
Une exposition à la lumière rouge accélère le production de fleurs, leur nombre, la production d'huiles essentielles et la teneur en sucre des fruits et donc leur goût.
 
La couleur rouge stimule la production de l'hormone métatopoline.

La métatopoline augmente la production de chlorophylle dans les feuilles et la protège de la dénaturation par les UV-A en participant à resserrer les stomates des feuilles. La plante reste donc verte du printemps jusqu'à la fin de l'été, favorisant ainsi la production de sève et de sucre. Ce phénomène est très actif en été. La plante grossit, développe des branches, des feuilles, des fleurs, des fruits et des graines.

Lors de l'allongement des jours et du cycle de la lumière, la lumière active la production de gibbéréllines qui lèvent la dormance des graines et l'ouverture des bourgeons. En été, cette hormone végétale augmente la production de sucre (glucose, malt...), inhibe la production de graines, entraînent la masculinisation des fleurs -pour la fécondation -, fait grossir les fruits et retardent leur maturation.

Mais il ne faut pas perturber le cycle nocturne propice aux actions sous lumière bleue, qui aurait pour effet inverse d'inhiber la croissance de la plante et de retarder la floraison. Tout est une question d'équilibre.

Le rouge lointain, rouge sombre: (700 nm à 740 nm)
La lumière rouge lointain correspond à la réflexion de la lumière rouge sur/sous les autres plantes (lumière filtrée).
La forte intensité lumineuse de rouge lointain stimule la croissance en longueur de la plupart des plantes vertes. Cette adaptation correspond à la stratégie de la course vers la lumière dans la canopée.
Elle correspond également à la lumière d'ouest, du soleil couchant.

Les plantes utilisent la lumière rouge sombre pour évaluer leur environnement immédiat, leurs chances de survie et de reproduction. Elles décident d'activer ou d'inhiber leur germination.

Le rouge sombre produit l'effet inverse de la lumière rouge. Il inhibe la germination, ralentit la croissance, la floraison et les récoltes. Cette dormance peut être réactivée par une lumière rouge, elle est une stratégie dite non compétitrice car réversible: elle ralentit la croissance mais ne tue pas la plante.

Le jaune (550-585 nm), l'orange(585nm-640nm) ou le blanc (lumière sud, sud est, sud ouest) peut activée une rétro-inhibition du à un excès de lumière rouge sombre ou bleu.

Le bleu (425-490nm) ou le violet (400-425nm):
Cette longueur d'onde correspond à une lumière d'automne, d'hiver, la lumière diurne et du crépuscule. Elle reste active toute la nuit.

La lumière bleue favorise la production foliaire, l'élongation des pantes vertes, la croissance de la tige principale, des pétioles et des racines. Elle stimule le métabolisme générale de la plante, l'ouverture des stomates foliaires, l'ouverture des bourgeons, et la pénétration de l'eau. Elle active le phénomène de phytotropisme en orientant le limbe foliaire pour orienter la surface des feuilles face à la lumière. Au printemps, la lumière bleue stimule la  production de cytokinine qui active l'ouverture des bourgeons, la production de jeune feuilles et la division cellulaire chromosomique.

La lumière bleue ralentit la production de l'hormone végétale auxine. L'auxine favorise la production de tiges, de racines et de bourgeons mais inhibe leur débourrement (ouverture) et la division cellulaire (ADN). Ce qui maintient la plante en dormance tout l'hiver et jusqu'au début du printemps.

L'auxine stimule la croissance du limbe chez les monocotylédones (orchidées, graminées, céréales d'hiver, poascées, joncs, asperge, jacinthes, ail, crocus, bulbes en général, bananier, palmier, ananas, les arecaceae en général ). Sous nos latitudes, beaucoup de ces plantes font partie des plantes d'hiver et de sous-bois, qui poussent dans des conditions de faible exposition à la lumière, dans les forêts caduques ou persistantes, les zones ombragées humides ou enneigées. Lors de l'automne, de l'hiver et du printemps, lorsque les plantes couvrantes perdent leurs feuilles dans les forêts caduques, c'est la période pendant laquelle ces espèces peuvent accéder à plus de lumière qu'en été. En montagne, la neige procure un manteau isolant et réfléchissant la lumière. Les variétés qui croient à des températures froides ne craignent pas le gel grâce à une enzyme psychrophile, des protéines, des sucres et des lipides. Elles se développent entre 0°C et 10°C, avec un optimum à 15°C parfois jusqu'à 20°C. On appelle ces plantes, des plantes psychrophiles.
L'auxine inhibe la croissance des dicotylédones ( astéracées - tournesol, café, plantain, chicorée, centaurée, artichaut... -, caryophyllacées, magnoliacées, rosacées (la majorité des arbres fruitiers de nos régions cerisier, abricotiers, pommiers, fraise, ) - les amaryllidacées (tous les fagacées, châtaignier, noyer, chêne, myrte, ortie, amarante, ) , les diileniidae. Cette hormone est aussi responsable d'un phénomène appelé "dominance apicale".

la dominance apicale:
Les plantes trop fortement exposées à la lumière bleue - comme en sous-bois par exemple - sont courtes et se développent de manière buissonnante à cause d'un phénomène appelé "dominance apicale". En effet, la plante qui produit un excès d'auxine développe des ramifications type tiges, pétioles, branches qui excèdent bientôt la taille de sa propre tige principale. Si la lumière bleue est dominante lors de la croissance adulte, sa forme sera donc buissonnante plutôt qu'arborescente; ce qui s'observe dans beaucoup d'espèces de sous-bois ou de bordure de forêt, comme les noisetiers par exemple qui sont fortement drageonnant sous la canopée et plutôt arborescent - jusqu'à 12m - dans une clairière.

Le vert (490nm - 450nm)
Les plantes vertes sont insensibles à la lumière verte, leurs phytochromes ne captent pas cette longueur d'ondes, ce qui explique la pigmentation verte des plantes chlorophyllienne. La couleur visible d'un "objet" correspond à la nuance des couleurs réfléchies et non à la lumière absorbée.

Les UVs
Les ultrats-violets favorisent la production d'anthocyane. C'est un peu les mêmes effets que la mélanine sur notre peau. Elle assombrit la feuille pour la protéger des UVs et resserrent les pores pour la protéger de l'évaporation et de la pénétration des parasites et des micro-organismes. Les feuilles se colorent de vert sombre.

Un excès d'UVs perturbe la photosynthèse et occasionnent une dégradation des cellules et de l'adn de la plante. La plante brûle et meurt.

->Plus d'info sur la phytochromie dans La phytosociologie végétale de William Hoppkins p.381-386 dans l'article: http://www.canna.fr/influence_couleurs_sur_plantes .

L'équilibre phytochromique:
L'exposition moyenne à une bonne croissance est un rapport de 5 (lumière rouge) pour 1 (lumière bleue); cette exposition est relative selon le stade d'évolution de la plante - germination, jeune plant sous couvert, plant adulte dominant - , de sa hiérarchie verticale dans la canopée (plante de couverture du sol, buisson, arbrisseau, arbre moyen, grand arbre, arbre à fleurs), de sa tolérance à l'ombre ou de sa préférence d'orientation, et de sa maturation - feuilles, fleurs, fruits, semences, défoliation, racines.

Ce débit de fluences rouge/rouge lointain est appelé phytoéquilibre phytochromique Pfr= R/Fr.

Les valeurs approximatives des rapports R/Fr est de 0,65 à 1,15 zêta au crépuscule (soir), la lumière diurne (matin) est de 1,05 à 1,25 zêta, soit de (20 à 120 lux), la pleine exposition ou sous une eau limpide est de 1,15 au maximum (jusqu'à 100 000-120 000 lux).

Le Pfr sous une canopée varie de 0,05 à 1,15 zêta. Le Pfr varie évidemment selon le degré d'inclinaison des rayons du soleil entre l'été et l'hiver et aussi selon la composition de la forêt feuillus caduques ou résineux persistants): bois de chênes de 0,12 à 0,17, bois d'érables de 0,14 à 0,28, forêt d'épicéas de 0,15 à 0,33 et une forêt tropicale humide de 0,22 à 0,30.

Pour les cultures, le Pfr est de 0,5 zêta pour le blé cultivé est de 0,20 pour le maïs.

Plus les pieds sont denses, courts, serrés et feuillus (résultat du traitement à l'azote), plus l'ombre au sol et l’hygrométrie augmentent, ce qui est propice à la formation de champignons.

L'agriculture industrielle propose donc depuis 50 ans des semences hybrides qui, de fait, vont entraîner des conditions de développement de pathogènes.

Les blés anciens ou sauvages peuvent atteindre les 2m de tige, et produire 90% de biomasse carbone et de protéines. Leur hampe est souple, flexible et espacée, les grains se balancent au vent comme un pendule, ils brassent l'air de manière tournante et laisse passer la lumière rouge sombre jusqu'au bas de la tige; la haute tige rapproche les épis de la lumière rouge pour la maturation des grains.

Les mycotoxines comme la maladie du sorgho sur le sorgho, l'ivraie et la fétuque rouge, responsable d'intoxications massives au 19ème siècle, dérivent des pratiques sélectives qui visent à augmenter la densité de grains des céréales tout en raccourcissant les tiges.

Le phototropisme est la sensibilité aux UV et au taux d’éclaircissement.
Il est stimulé sous l'action d'une hormone végétale: la cytokinine; sous l'effet de la lumière bleue. La tige principale se courbe pour chercher la lumière et le limbe s'oriente pour que la feuille puisse capter un maximum de lumière. C'est le phénomène qui anime la plante.

données issues de  "La Physiologie Végétale" de Wiliam Hopkins.

la photomorphogénèse.
>>> en cours

La germination.
La germination des graines est influencée par la température ambiante du sol et de l'air, le degré d'hygrométrie du sol et de l'air, l'exposition à la lumière et aux longueurs d'ondes du spectre chromatique (bleu à rouge lointain), le cycle des saisons et la mémoire ADN de l'espèce (germination printanière ou automnale), le cycle lunaire (notamment dans la rhyzogénèse - production de racine), le cycle du soleil (lumière diurne, plein soleil, ombre, crépuscule) pour la production de chlorophylle.

Les graines germent donc sous un couvert mince - 1mm en moyenne et jusqu'à 8mm maximum - mais pas dans l'obscurité totale. Un sol meuble d'une épaissuer de 1mm environ laisse passer moins de 1% de la lumière de longueur d'ondes supérierue à 700nm (fréquence du rouge lointain et des infrarouges). Certaines plantes supportent même une exposition encore plus faible et peuvent germer sous 8mm de substrat. Dans la majorité des cas, ne doivent donc pas être enterrée à plus de 1 ou 2mm sous terre, un couvert de feuilles mortes faisant suffisamment l'affaire. C'est exactement ce qui se passe en forêt.

D'autres activations existent sur le spectre électromagnétique mais ne sont pas traitées dans cet article.

la germination d'espèces sauvages:
La majorité des plantes sauvages sont sensible à la lumière. La germination des graines est stimulée par la lumière. On appelle cette germination une photoblastique positive.

germination estivale (cycle printemps-automne), dite germination immédiate.
germination hivernale, dite germination par scarification ou choc thermique.
germination printanière (après scarification).
la levée en dormance (après un "vieillissement" des graines pendant plusieurs années voir centaines d'années dans le sol).

la germination d'espèces cultivées:
La majorité des espèces cultivées en agriculture sont des graines sélectionnées pour leur pouvoir germinatif élevé, indépendamment à leur exposition à la lumière. On appelle cette germination de graines non sensibles à la lumière, une photoblastique négative; c'est à dire que la lumière inhibe la germination des graines.

La plantule
La plantule puise ensuite le sucre et les protéines dans la graine pour son développement. Le rouge sombre (lumière réfléchie, ou filtrée) et le bleu (ombre) en particulier stimule la croissance des racines, de la tige principale et des pétioles qui vont permettre au plantule de se stabiliser et de s'encrer dans l'humus. Puis d'étendre sa croissance verticale pour capter la lumière directe et ainsi développer des pétioles puis des feuilles et des branches sous l'action de la photosynthèse.

La métatopaline et *** active alors la stimulation de chlorophylle et la
distribution de sève à travers la plante. La lumière rouge stimule donc la production de sève, de sucre, de feuilles et de fleurs, et la lumière rouge sombre filtrée favorise la distribution de la sève dans la plante jusqu'aux racines. La plantule sera donc en mesure de subvenir seule à ses besoins en produisant sa propre source d'énergie et de nutriments par les feuilles et pas les racines.

Lorsque l'on bouture une branche d'arbre, les feuilles ne sont d'aucune utilité puisque le rameau n'a pas de racines. Il faut donc les ôter à l'exception de celles à la tête de la tige. La bouture commencera par donner des racines avant de réactiver la production foliaire. Le bouturage et le repiquage en automne ou sous lumière bleue est donc favorable au développement racinaire de la bouture ou à l'encrage de l'arbre repiqué.

Conclusion : Pratique raisonnée en agriculture.

Ces observations sont essentielles à prendre en compte pour les cultures.

Pour les cultures verticales type forêt jardin ou verger potager, on laissera plus ou moins se développer la canopée en fonction des techniques de récoltes souhaitées: avec échelle et panier à fruits sur bras télescopiques, ou une version nanifiante à hauteur d'homme.

Il faut également prendre en compte l'évolution des rameaux des arbres en fonction de la forêt. En situation exposée aux vents et aux UV, les rameaux sur toute la longueur du tronc garantit l'élasticité de l'arbre et lui permet d'asseoir sa prise au vent dans le sol sous l'effet de la pesanteur, et donc d'y résister. L'ombre de ses branches inférieures protègent le sol et les racines de l'évaporation et des brûlures des UVs. Au fur et à mesure que le sous-bois se développe et que les bordures de forêt s’épaississent,  ce sont ces haies buissonnantes qui vont jouer le rôle de par soleil et de couvre sol. L'arbre n'alimente alors plus les branches inférieures, elles se cautérisent à la base et cassent, sans causer de plaie - ce qui évite l'intrusion de parasite ou l'écoulement de sève. C'est le fait de casser une branche encore pleine de sève qui ouvre des plaies et attirent les parasites. La branche morte tombe ensuite au pied de l'arbre pour lui fournir une matière organique. L'arbre gère et s'alimente en toute autonomie: branches cassées, feuilles mortes et fruits véreux - toujours produit en excédent tombants toujours les premiers - enrichissent les biomasse du sol et booste la croissance des branches supérieures. Sa croissance est co-dépendante des étages inférieures : en assurant son ombre au sol et une haie brise vent - l'arbre délègue volontiers ces fonctions aux buissons - il peut enrichir la biomasse du sol - au bénéfice de tous - et peut ainsi utiliser son énergie pour diffuser la sève jusqu'à la cime et croître en hauteur et en largeur.

En sylviculture, une réflexe consiste à systématiquement couper ses branches précocement pour éviter la formation de nœuds, qui fait baisser la coup de revient du bois. Elle est la cause principale des déracinements massifs lors des tempêtes historiques et de l'effet domino lors de la chute d'un arbre.
L'excès d'azote peut également provoquer le même résultat, car la croissance verticale du tronc et l'étalement horizontal superficiel des racines entament l'encrage de l'arbre en profondeur et déséquilibre son poids.
Dans les cultures fruitières traditionnelles et industrielles, les deux techniques se combinent: coupe systématique des branches inférieures et excès d'azote provoquant la casse des branches chargées de fruits. Encore une fois, le résultat de mauvaises pratiques culturales entraînent une assistance de la main de l'homme et donc un excès de maintenance - élagage, tuteur, palissage, et donc un surcoût inutile.

Il faut également réfléchir à l'exposition des arbres fruitiers en montagne ou dans les zones ventées, car une exposition trop tôt après l'hiver des angyospermes exposera les bourgeons et les fleurs aux gelées et aura un effet dévastateur sur les récoltes. Pour les protéger des gelées tardives, on privilégiera donc les expositions au nord, dégagé en été, et non au sud. Cela retardera la montée de la sève et la production des fleurs sans entraver la production. La plante continue en effet de se nourrir par les racines et démarrera de plus belle dès le printemps vraiment installé. L'important est donc d'augmenter le couvert de matière organique carbonée et de garder une vie microbienne bien active en automne! L'automne est donc la saison des préparatifs privilégiée en montagne plutôt que le printemps.

Tout est donc relatif en culture, et il faut bien connaître le site, le sol et les conditions climatiques de son milieu de culture. Il faut comprendre les données empiriques pour les traduire de manière réfléchie et adaptée sur le terrain. Un cultivateur trop pressé des plaines n'obtiendra donc aucun fruit en montagne s'il procède de la même manière.




La physiologie végétale de William Hoppkins
La croissance des végétaux - rhyzogénèse, tropismes, croissance des feuilles et des tiges etc http://www.chambon.ac-versailles.fr/science/jardin/physio/croisce.htm
Gérard Ducerf L'encyclopédie des diagnostics des sols Tome 3
Chemical changes to leaf litter from trees grown under elevated CO 2 and the implications for microbial utilization in a stream ecosystem Steven T. Rier, Nancy C. Tuchman, and Robert G. Wetzel
http://www.cima.ualg.pt/piloto/UVED_Geochimie/UVED/site/html/2/2-3/2-3-1/2-3-1-4.html
http://fr.wikipedia.org/wiki/Psychrophile