31 janv. 2014

Mycorhizes: Les éctomycorhizes pour les feuillus, les résineux et les plantes vivaces.



 La symbiose ectomycorhizienne EcM
représentent 5% des espèces végétales mais
 couvrent de grandes superficie du territoire, notamment en montagne.

C'est la relation privilégiée qu'entretiennent les feuillus, les conifères et les fougères arborescentes avec des champignons qui poussent autour des racines. 

Mais les arbres fruitiers comme les feuillus, surtout à l'état jeune, adoptent souvent une mycorhize arbusculaire en plaine où règne les bactéries fixatrices d'azote, notamment dans les forêts de Robinier faux-accacia. Consultez aussi l'article sur la mycorhization arbusculaire.



l'Ectomycorhize se développe en moyenne montagne dans les forêts mixtes de feuillus, avec les arbres fruitiers adultes et les résineux ( les angiospermes et les gymnospermes en général). Les communautés fongiques endomycorhiziennes dominent dans les écosystèmes herbacés. Les ligneux des forêts tempérées sont majoritairement associés avec des champignons ectomycorhiziens.



Les champignons concernés sont des champignons supérieurs basidiomycètes et ascomycètes (lichen), dont certains sont des comestibles réputés.

--> cèpe, russule, amanite, agaric, polypore, pied de mouton, girolle, bolet, matsutake, lactaire...



En agriculture pérenne, ou l'on opte pour des espèces perpétuelles, même chez les légumes, ces champignons symbiotiques sont donc très importants. On favorise leur venue par des mulchs, du BRF, des feuilles mortes, un paillis, un compostage, et des écorces ou des épines de pins (avec modération).
voir les champignons du brf> http://www.arpentnourricier.org/les-champignons-du-brf/


Le cas particulier des arbres fruitiers
La plupart des arbres fruitiers ont une longévité assez courte de 30 à 50 ans en moyenne pour les espèces cultivées ou buissonnantes, et jusqu'à 100 ans pour les ligneux sauvages. En moyenne ils dépassent rarement les 100 ans d’espérance de vie. Seules quelques espèces sont centenaires. 
Beaucoup s'associent donc préférentiellement à des endomycorhizes arbusculaires microscopiques, les mêmes que les graminées et les légumes. Ceci s'explique par le fait que la fruticée est un état transitionnel de la plaine vers la forêt de feuillus. 

Certains arbres gardent donc une mycorhize arbusculaire primaire tout au long de leur vie. Tous les arbres fixateurs d'azote (on parle de mycorhize arbutoïde) et les conifères exotiques en font partie.

Dans les arbres européens on trouve les robiniers faux acacia, les érables, les peupliers, les ifs, le pin maritime... C'est aussi le cas des gymnospermes primaires, rares espèces perdurant depuis l'ère du Dévonien et du Carbonifère, comme les Araucarias, les Podocarpus, les Taxus, les Cyprès, les Ginko biloba, certains palmiers, fougères arborescentes et Leucodendrons du Chili.

Mais certains peuvent être mycorhizés par des ectomycorhizes s'ils en ont l'opportunité, comme les noisetiers, l'aubépine et le prunellier, en association avec des feuillus mycorhizés. On parle alors de pont mycorhizien.

Les arbres fruitiers à endomycorhize (toute la famille des Rosacées).
Le prunellier est une espèce pionnière, d'une durée de vie assez courte autour des 50 ans et jusqu'à 80 ans. Les noisetiers ont une durée de vie assez courte (ils sont les premiers à coloniser les espaces en transition vers la forêt avec les prunelliers et les arbousiers) de 30 à 60 ans, 70 ans max, les arbousiers (de 20 à 60 ans, parfois plus de 80 ans), les pruniers cultivés de 30 à 50 ans, les pommiers et les poiriers ont une durée de vie de 50 à 70 ans en moyenne, jusqu'à 100 ans max, les cognassiers 40 ans en moyenne et jusqu'à 100 ans, les cerisiers (50 à 100 ans en moyenne), les lauriers (80 ans en moyenne), les sureaux noirs (50 à 100 ans), les sorbiers (80 à 120 ans), le merisier de 80 à 120 ans, rarement 250 ans (certains spécimens vont jusqu'à 1000ans), les cormiers (100 à 150 ans en moyenne, jusqu'à 500 ans), les figuiers (100 à 300 ans), les myrtes (jusqu'à 300 ans), les arbousiers (100 à 400ans).

La fructification est bonne avant 30 ans puis peut être régénérée par une coupe à blanc avant 50 ans, car ce sont des espèces drageonnantes.

Quelques arbres fruitiers centenaires voir millénaires. Les frênes (100 à 200 ans), les hêtres (300 à 400 ans), les figuiers (100 à 300ans), les arbousiers (100 à 400ans), les cormiers (jusqu'à 500ans), les aubépines (100 à 500 ans, avec un record de 1700 ans), les noyers (70 ans, 150 ans à 400 ans pour les noyers communs), les plaqueminiers (jusqu'à 500 ans au Japon), les myrtes (jusqu'à 300 ans), les genévriers (500 à 1000ans), les châtaigniers (500ans-1000ans),  les tilleuls (500ans et 1000ans), les chênes et les oliviers (150ans - 3000ans) font partie des plus vieux arbres fruitiers d'Europe. Ces arbres peuvent développer les deux phases mycorhizienne selon leur développement et vont développer à l'âge adulte une symbiose ectomycorhizogène préférentielle. 

Compatibilité et incompatibilité...
Les espèces végétales impossibles ou difficiles à associer avec les truffes ont des caractères
plutôt endomycorhiziens : érables, merisiers, frênes, alisiers, sorbiers, séquoias, thuyas,
chamaecyparis, cyprès, ifs, ginkgos, poiriers, pommiers, arbousiers, araucarias, Ara
• minées (dont blé, orge, ray-grass, fétuque, maïs…), orchidées, bruyères, Légumineuses (dont
soja, trèfle, luzerne, pois…), Solanacées (dont pomme de terre, tabac, tomate…), Liliacées (dont
oignons, poireau, tulipe, muguet, asperge…).
Espèces végétales susceptibles de s’associer avec le mycélium truffier (mycorhization et ponts
ectomycorhiziens
…) mais ne réunissant généralement pas seules les conditions de fructification
du champignon : cistes, genévriers, rosiers, vignes, prunelliers, aubépines…

Les autres espèces mycorhizables pour d'autres EcM sont:
• les Platanaceae (platane par exemple)
• les Tiliacées (tilleul par exemple)
• les Acéracées (érable par exemple)
• les Oléacées (lilas, jasmin, frêne, troène etc.)
• les Rosacées (sorbier, aubépine, prunellier, fraisier en autre)
• les Magnoliacées (magnolias, tulipiers etc.)

Les aubépines sont des variétés très intéressantes. Elles partagent une génétique commune avec beaucoup d'arbres fruitiers cultivés de la famille des Rosacées - ceux là même que l'on cultive aujourd'hui. Leur durée de vie est de 100 à 500 ans en moyenne avec des spécimens rares qui dépassent les 1500 ans! L'aubépine est d'ailleurs une espèce porte greffe de choix. Elles sont susceptibles de s'associer avec des champignons EcM.
De par sa longévité et les observations en forêt, nous soulevons la possibilité de les mycorhizer avec des ectomycorhizes, comme pour les noisetiers. En effet, en forêt, j'observe souvent les aubépines au pied même de feuillus éctomycorhizés comme le chêne, le hêtre, le peuplier et le charme, ou alors entre deux ou trois arbres mycorhizés, au mileu d'un interespace envahi de taupinières et de mycélium qui courre dans ces galeries. idem pour les houx, qui est un fixateur d'azote, le seul fixateur d'azote persistant (cad non caduque) d'Europe.

Bolet des charme sous charmes + aubépine.

aubépine monogényque + hêtre et cèpe d'été - pont mycorhizien

bolet des charmes sous charmes et chêne+ houx - pont mycorhizien


Lors des cueillettes de champignons, j'observe entre les rejets d'aubépines des russules, des bolets, des cèpes d'été, des marasmes, des amanites panthères, rosissantes, tous symbiotes avec les arbres cités. Cette mycorhization a l'air de se passer par le réseau sous terrain des taupes (pont mycorhizien), comme pour les morilles (tracé longiligne selon les galeries des taupes, reconnaissables aux champignons qui poussent sur les taupinières et à la montée de mycélium blanc sous la litière).

Les limaces forestières Aron rufus (rouge) et Aron aster (noir) semblent aussi jouer un rôle dans la dissémination des spores lors de leur festin, leur mucus collant les spores au sol (les protégeant d'autres insectes ou gastéropodes qui détestent ce mucus), et les spores ingurgités rejetés ensuite sur le sol avec une fumure dans les déjections.
Je poursuis cette année ces observations concernant les mycorhizes sur les aubépines en forêt de feuillus. Je vais surement devoir observer délicatement les racines d'aubépine et surement acheter un microscope pour observer le contenu des résidus organiques des limaces. 
Si tel la mycorhization se vérifie pour les aubépines, j'imagine persévérer dans la mycorhization d'arbres fruitiers de la famille des rosacées domestiques (pommier, poirier, prunier, cerisier) avec des espèces de champignons comestibles appartenant aux ectomycorhizes:
expérimentation de terrain 1: le verger régénéré du grand-père, arbres de +30-50 ans, sol argilo calcaire humide.
expérimentation de terrain 2:  Planter des variétés cultivées dans une fruticée en transition vers une forêt mixte pour vérifier sur le long terme (projet PERMAFORÊT 2015).



Les morilles (MA) et les tricholomes de la saint Georges (EcM) poussent souvent dans les prairies et les vergers de pommiers et de poiriers. L'incidence directe des taupes et des limaces dans les sols argilo-calcaires a été démontrée ainsi que le taux de sucre dans le sol. Tant pour les arbres que pour les plantes, les morilles semblent aimer le sucre contenu dans certaines racines. Les découvertes insolites de morilles poussant en relation avec des topinambours ou des artichauts confirment ces déductions. Dans la nature, le lien étroit entre morille et pétasite pourrait aussi être dû aux importantes réserves contenues dans les tubercules de cette plante à tendance montagnarde.
Ces deux facteurs, taupes, musaraigne, peut-être limaces (animaux disséminateurs de mycélium) et concentration de sucres dans les racines, herbacées ou ligneuse, sont donc déterminants lors de l'expérimentation pour permettre une éventuelle adaptation. 

www.micosegur.com/las-colmenillas-y-los-topos/

>>> Cela aura une conséquence directe sur les possibilités de cultures associées dans les forêts jardin, en mêlant espèces forestières Ecm, espèces fruitières sauvages sucrées, et espèces fruitières cultivées, avec une productivité à court terme (fruits), à moyen terme (champignons) et à long terme (essences de bois fruitiers précieux et bois sylvestre). Tout en participant à l'écologie de la fruticée et à la régénération  du biotope forestier.

Pour plus d'infos, consultez notre articles sur les ponts mycorhiziens et le biotope du pommier sauvage.

L'ectendomycorhize


Quelques arbres sont capables de développer les deux mycorhizes comme les érables, les tilleuls, les peupliers, les eucalyptus, l'arbousier, le pin maritime, les frênes, les oliviers, les noyers, les ptérocaryas, les hickoris, les cerisiers à fleurs, les magnolias, les mûriers, les figuiers, les poiriers, les pommiers sylvestres, les catalpas, les mimosas, les arbres de judée, les cityses, les robiniers faux acacia, les érables, les houx, les cyprès, les anthrotaxis, les genévriers, les séquoias, les ifs, les torreyas, l'if aux prunes, les myrtes, les cornouillers, les sureaux, les palmiers. 

L'ectendomycorhize concerne les espèces d'arbres transitionnels; on les appelle ainsi car ils ont su migrer du biotope océanique vers un biotope montagnard. Ils appartiennent à des milieux mixtes comme les peupleraies. Ce sont le tilleul, l'érable, le peuplier, le pin maritime. Ils poussent avec une mycorhize arbusculaire à leur jeune âge, lorsqu'ils attendent à l'ombre, et développent des ectomycorhizes à l'âge adulte, ou conserve les deux. Les champignons qui s'associent spécifiquement à ces arbres sont les deutéromycètes.

Les bénéfices des symbioses mycorhiziennes:

_ Amélioration de l’absorption minérale, des oligo-éléments et des ions
_ Libération par catalyse du phosphore, de l'azote, du fer et d'autres minéraux organiques complexes: acides aminés, protéines, polyphénols, acides nucléiques, phytates.
_ Meilleure absorption de l’eau
_ Lutte contre la sénescence prématurée des végétaux grâce aux propriétés antioxydantes.
_ Meilleure résistance aux stress hydrique, thermique et abiotiques (métaux et pollution).
_ Amélioration de l’enracinement et de la ramification radiculaire
_ Durée de floraison prolongée.
_ Stimulation de mécanismes naturels de défense (bioprotection mycorhizienne)
_ Développement dans le sol d’une microflore bénéfique
_ Amélioration de la structure du sol

Symbiotes chez les Angyospermes:
http://www.micobotanicajaen.com/AsoJaen/Actividades/Viznar/2006Viznar6.htm
champi passion
Marcel Bon
CEF

Arbres fruitiers:

Fruitiers de la famille des Rosacaées: aubépine, alisier, sorbier, cormier, pommier, poirier, prunier, cerisier
avec Tricholome de la Saint Georges (colocybe gambosa).



Arbres à noix:
Noyer de Grenoble:
Noyer d'Amérique:
Noyer cendré du Japon:
Noisetier: lactaire pyrogalus, truffe du pérogord, cenococctum geophilium,
Châtaignier: amanite des césars, bolet rufus, pleurote de l'olivier.

Arbres à glands, faines, samares...:
Chêne
Chêne vert: lactaire atlanticus, lactaire luteolus, lactaire kuehnarianus
Frêne
Olivier: pleurotte de l'olivier

Arbres à tisanes:
Tilleul: russule percinia
Camélia chinensis: bolet bai

Arbres fixateurs d'azote:
Aulne glutineux
Aulne sp.
Hypophae
Robininer faux acacia
Mimosa
Cytise
Baguenaudier
L'arbre de Judée
L'arbre aux haricots bleus

Feuillus autres:
Orme: morille comestible
Charme: 
Hêtre:
Bouleau: cèpe de bordeaux

Symbiotes chez les Gymnospermes:

Résineux:
Sapin pectiné: chanterelle en tubes
Pin maritime:
Pin sylvestre: lactaire sanguin
Pin mugo: lactaire alpin
Epicéa:
Mélèze
Genevrier: hygrocybe intermedia, hygrocybe konradii

* les noms en couleur sont des comestibles réputés., les autres sont non comestibles voir toxiques.

Amphinema byssoides



liste des souches ectomycorhize EcM: Alpova diplophloeus, Amanita rubescens, Amphinema byssoides , Boletus edulis, Cadophora finlandia, Cenococcum geophilum, Dark septate endophyte, Hebeloma calyptosporum, Hebeloma circinans, Hebeloma coloriatum, Hebeloma crustuliniforme, Hebeloma crustuliniforme, Hebeloma cylindrosporum, Hebeloma edurum, Hebeloma longicaudum, Hebeloma mesophaeum, Hebeloma saccariolens, Hebeloma sinapizans, Hebeloma truncatum, Hebeloma vaccinum, Hymenoscyphus sp., Laccaria bicolor, Laccaria chiensis, Laccaria laccata, Laccaria proxima, Laccaria tortilis, Lactaria deliciousus, Lactarius aurantiosordidus, Paxillus involutus, Paxillus involutus, Phialocephala fortinii, Phialophora finlandia, Pisolithus tinctorius, Rhizopogon vinicolor, Sphaerobolus stellatus, Suillus albidipes, Suillus brevipes, Suillus gervillei, Suillus granulatus, Suillus granulatus, Suillus luteus, Suillus tommentosus, Thelephore terrestris, Tricholoma equestre, Tricholoma magnivelare, Tricholoma matsutake, Tricholoma portentosum, Tricholoma scalpturatum...






association tripartite aulne, frankia et alpova pour fixation d'azote et de minéraux. http://www.ingentaconnect.com/content/klu/plso/2003/00000254/00000001/05111671?crawler=true
http://www.gdc.ethz.ch/organisms
base de données mycologique: http://www.mycodb.fr/
http://www.micobotanicajaen.com/AsoJaen/Actividades/Viznar/2006Viznar6.htm
champi passion
onf
base de données (photos ) ascomycètes, agaricomycètes, myxomycètes http://jlcheype.free.fr/images/
http://www.parlonsbonsai.com/Mieux-comprendre-les-mycorhizes-en
http://www.truffiere.org/Pargney_Haie_Truffiere.pdf
http://www.consoglobe.com/jardin-mycorhize-plante-champignon-cg/2
http://www.natures-paul-keirn.com/article-ou-trouver-les-morilles-habitats-et-associations-de-plantes-48708485.html#.U9KbIvl_v00
http://theses.ulaval.ca/archimede/fichiers/22964/ch01.html